Cadeia Transportadora de Elétrons

Figura estática

A cadeia transportadora de elétrons, cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa é a convergência final de todas as vias de degradação oxidativa. A oxidação dos mais variados combustíveis metabólicos libera elétrons que são entregues pelas desidrogenases a transportadores específicos, reduzindo-os (de NAD+ e FAD a NADH+ e FADH₂). Na CTE estes elétrons serão entregues ao oxigênio.

A energia livre disponibilizada pelo fluxo de elétrons criado é acoplada ao transporte contra o gradiente de prótons através da membrana interna da mitocôndria (impermeável a estes prótons), conservando parte desta energia como potencial eletroquímico transmembrana.

O fluxo transmembrana dos prótons "de volta", a favor de seu gradiente de concentração através de poros protéicos específicos fornece energia livre para a síntese de ATP.

Transportadores de elétrons:

A transferência pode se dar de três formas: Direta, como átomo de hidrogênio (H⁺ + 1elétron), ou como íon hidreto - H^- (H⁺ + 2 elétrons).

O NADH+ e o FADH₂ transportam os elétrons de diferentes vias até a CTE, onde os doam. Dentro da cadeia, o fluxo se estabelece entre uma série de transportadores que incluem: carreadores de membrana (como as quinonas), citocromos e proteínas ferro-sulfonadas.

-Ubiquinona- singularmente, sua redução pode se dar em duas etapas diferentes:

-Recebe o 1º elétron, sendo reduzida a radical semiquinona - UQH

-2º elétron - Ubiquinol - UQH₂

Desta forma, a ubiquinona pode fazer a interação entre doadores de 2 elétrons e receptores de um único.

-Citocromos - são proteínas contendo ferro, portanto um grupo heme, responsável pelas diferentes variações: citocromos a, b e c. Enquanto a e b são proteínas de membrana, o c está "preso" à superfície externa da membrana interna por interações eletrostáticas.

-Proteína Fe-S - são boas doadoras de elétrons, e transferem apenas um.

Complexo I: NADH à Ubiquinona

Equação geral:  NADH + H⁺ + UQ         NAD⁺ + UQH₂

A entrega não é direta, passando por FMN (Flavina MonoNucleotídeo), que entrega os elétrons à Fe-S ao qual está associada, e só então estes são entregues à UQ.

Complexo II: Succinato à Ubiquinona

A enzima responsável pela oxidação do succinato (a succinato desidrogenase), é a única do Ciclo do Ácido Cítrico ligada à membrana interna da mitocôndria e é através dela que os elétrons são doados ao FAD, para daí serem entregues à UQ via Fe-S. Este complexo não é responsável pelo bombeamento de nenhum próton para o espaço intermembrana. Assim, os elétrons que chegam à CTE via FADH₂ só serão responsáveis pelo bombeamento de prótons a partir do complexo III, daí a síntese de 1ATP a menos pelo FADH₂ em comparação ao NADH+.

Complexo III: Ubiquinona ao Citocromo c

A Ubiquinona pode movimentar-se ao longo da bicamada lipídica. Assim, após receber elétrons a partir de qualquer um dos complexos anteriores, caminha até o complexo III, responsável por recebê-los e repassá-los ao citocromo c. A UQH₂, entretanto, só doará um elétron por vez ao cit c, o outro será doado a um cit b no complexo, que o devolverá à UQ, estabelecendo um ciclo em que se repetem estas etapas: UQH recebe um elétron do complexo I ou II mais 1H+ da matriz. A UQH₂ assim formada libera 1H+ para o espaço intermembrana e um elétron para o cit b. A UQH resultante libera outro H+ e doa um elétron ao cit c. A UQ recebe de volta um elétron do cit b e 1H+ da matriz.

Complexo IV - redução do O₂

O citocromo c é livre para movimentar-se na superfície externa da membrana, levando assim os elétrons recebidos do complexo III ao IV. Só o fará, entretanto, quando houver acumulado 4 elétrons. Neste complexo, os elétrons após passarem pelos cit a e a3, serão doados a 4H+ e 1O₂ da matriz, sintetizando assim duas moléculas de água.

Síntese de ATP